La memoria es una función cerebral fascinante, mediante ella el Sistema Nervioso codifica, almacena, organiza y recupera una gran variedad de tipos de información que resultan de vital importancia para el individuo en particular. Los conocimientos actuales nos permiten conceptualizar a la memoria como conformada por una red compleja de subsistemas de memoria que pueden trabajar en paralelo, cooperando e incluso en ocasiones funcionar de forma competitiva entre sí. La evolución de la clasificación de los sistemas de memoria se ha desarrollado en paralelo al conocimiento acerca del funcionamiento del los procesos mnésicos. Las primeras aproximaciones al estudio de la memoria estaban conformadas por métodos filosóficos que comprendían la observación, reflexión, lógica, etc. En el siglo XIX surgieron los primeros estudios científicos para el estudio experimental de la memoria. Autores como Ebbinghaus o Lashley estudiaron por primera vez la memoria humana y animal respectivamente. Los conductistas como Pavlov, Skinner, Thorndike y Watson sentaron las bases del aprendizaje asociativo que conocemos como condicionamiento clásico y condicionamiento operante. Más tarde los estudios neuropsicológicos de pacientes con lesiones quirúrgicas focales temporales arrojaron resultados contundentes acerca del sustrato anatómico de la memoria declarativa en el lóbulo temporal, lo que inició una avalancha de estudios y descripciones neuropsicológicas cada vez más finas sobre las consecuencias de las lesiones y patologías cerebrales en los distintos procesos de memoria. Más recientemente, los estudios de los procesos celulares y moleculares de las formas de aprendizaje más elementales (habituación y sensibilización) en modelos de animales invertebrados han demostrado los requerimientos celulares mínimos para el establecimiento del aprendizaje así como los mecanismos moleculares diferenciales involucrados en la memoria de corto y largo plazo. A últimas fechas, la introducción de los estudios de neuroimagen funcional en pacientes enfermos y sanos ha permitido la expansión de los conocimientos sobre el funcionamiento dinámico y en tiempo real de los diversos procesos de memoria. En la actualidad la clasificación más aceptada de los sistemas de memoria de largo plazo considera dos grandes esferas principales: la memoria declarativa y la no declarativa. La memoria declarativa se refiere a la que contiene información de la cual se tiene un registro consciente y que se puede verbalizar o transmitir fácilmente a través de algún medio a otro individuo. La memoria no declarativa comprende información que no se puede verbalizar fácilmente o cuyo aprendizaje puede ser inconsciente e incluso involuntario. La memoria declarativa se subdivide en memoria semántica y episódica. El ámbito de la memoria semántica es la información almacenada acerca de las características y atributos que definen los conceptos (hechos que carecen de un marco espacio temporal definido), así como los procesos que permiten su recuperación de forma eficiente para su utilización en el pensamiento y el lenguaje actual. Los estudios de imagen funcional han demostrado que la información sobre las características de objetos específicos que es necesaria para la generación de conceptos es almacenada dentro de los mismos sistemas neuronales que están activos durante la percepción de esos mismos estímulos. El rol del lóbulo temporal en esta variedad de memoria está comprobado por estudios experimentales y clínicos, pero los estudios de imagen funcional han demostrado otras áreas asociadas a la codificación y recuperación semántica cuyo papel aún no ha sido comprendido por completo. INTRODUCCIÓN: La memoria es sin duda un proceso cerebral notable pues, mediante él, el Sistema Nervioso codifica, organiza y almacena los sucesos pasados de tal forma que en ocasiones permite recordar de manera consciente eventos en el pasado distante tan vívidamente como si se experimentaran nuevamente. Estos recuerdos con frecuencia traen consigo experiencias emocionales intensas que van desde lo maravilloso hasta lo atemorizante. La experiencia presente está inexorablemente entretejida con los recuerdos, y el significado de las personas, de las cosas y de los eventos del presente depende de algún modo de la experiencia previa, es decir, de la memoria, de modo que el presente pierde su realce sin el pasado. La memoria no es una función cerebral estática, única o aislada, se comporta más bien como un conjunto de funciones cerebrales distintas pero estrechamente interrelacionadas que están orientadas hacia un mismo fin, por lo que resulta más correcto denominarla en términos de sistemas de memoria. Podría intentar definirse someramente a la memoria como un grupo de funciones cerebrales que tienen la tarea de clasificar, codificar, almacenar y recuperar una gran diversidad de tipos de información que resultan de importancia para el organismo en particular. La taxonomía de estos sistemas ha evolucionado paralelamente al conocimiento de las bases anatómicas y fisiológicas de la memoria.1,2 Debido a su gran extensión, el estudio correcto de los procesos de memoria ha sido tema de innumerables textos especializados a lo largo del tiempo, ya que se trata de un tema que puede abordarse desde muy distintos puntos de vista (molecular, celular, neuroquímico, anatómico, evolutivo, neuropsicológico, etc.) y se encuentra en constante actualización. El presente artículo no pretende constituirse como un tratado sobre los procesos que componen o generan la memoria, sino únicamente realizar una breve reseña sobre la evolución histórica del estudio de los procesos de memoria, enunciar las bases de la taxonomía actual de una forma sencilla y práctica, y destacar algunos puntos de polémica y debate actuales al respecto. Antecedentes y evolución histórica: El estudio teórico de la memoria y el aprendizaje se inició desde los tiempos de Platón y Aristóteles. En las teorías del conocimiento de este último se hace alusión por primera vez a distintos niveles de conocimiento (conocimiento sensible vs. entendimiento), pues para Aristóteles el verdadero saber estaba más allá de la sensación y la simple experiencia, pues además implica el conocimiento acerca de la causa y motivo de los sucesos u objetos; además señaló que el fundamento del aprendizaje y la memoria son las asociaciones entre dos sucesos (como ocurre entre el rayo y el trueno);3 sin embargo, hasta antes del siglo XIX el estudio de la memoria sólo se limitaba a métodos más empíricos y filosóficos que científicos, es decir, para su estudio se utilizaban métodos como la lógica, la introspección, la comparación, la reflexión, etc. Fue hasta el siglo XIX que comenzaron los primeros reportes y estudios respecto a la memoria y sus trastornos. En realidad, la noción sobre los distintos tipos o sistemas de memoria no es nueva y se puede encontrar ya en la literatura de los siglos XVIII y XIX, en escritos psicológicos que distinguen, por ejemplo, la memoria de los hábitos (habilidades mecánicas).2 De esta época son de destacar los siguientes autores: Hermann Ebbinghaus, quien en 1885 fue el primero en realizar estudios experimentales sobre la memoria de repetición verbal en seres humanos, utilizando silabas sin sentido, y además describe por primera vez la mejoría progresiva del rendimiento durante la adquisición de nuevas tareas o <<curva de aprendizaje>> William James (1890), quien en su Tratado de Psicología, fue pionero al proponer la distinción entre memoria de corto y largo plazo; Sergei Korsakoff, quien describe junto con Carl Wernicke, el síndrome amnésico (acompañado de ataxia y oftalmoplejía), que actualmente lleva su nombre (Síndrome de Wernicke–Korsakoff) y además propone el estudio de los trastornos de memoria (amnesias) como un medio importante para conocer los procesos mnemónicos normales;6,7 pero quizá uno de los exponentes más importantes de esta época, y menos reconocidos en el medio científico, es el biólogo alemán Richard Semon, al que se atribuye la autoría de uno de los términos más utilizados en la bibliografía actual de la memoria: el engrama. De hecho, en sus teorías distinguió tres aspectos diferentes que componían los procesos de memoria: la engrafía, que representaría el proceso de codificación de la información, el engrama que representaría todos los cambios que ocurren en el Sistema Nervioso y que preservan los efectos de la experiencia, y la ecforia, que representaría la recuperación de información; en su teoría también propuso que para que ocurriera la ecforia de forma eficaz (recuperación) sería necesario que se reunieran nuevamente las condiciones que prevalecían en el momento de la engrafía(adquisición); además también propuso ideas novedosas sobre el beneficio de la repetición en la memoria, sin embargo, su teoría recibió muy poco apoyo en su época lo cual se ha reflejado en el desconocimiento de sus contribuciones hasta nuestros días. A pesar de todas estas contribuciones, hasta este momento a los procesos de memoria no se les reconocía un sustrato anatómico específico dentro del Sistema Nervioso. La primera asociación anatómica entre las lesiones cerebrales focales (específicamente del lóbulo temporal) y la memoria, se atribuye a Bekhterev, en 1899 quien demostró en un paciente cuyo principal problema era una alteración grave de la memoria reciente, la presencia de lo que él denominó <<reblandecimiento>> de áreas corticales específicas como el uncus, el hipocampo y áreas adyacentes de la corteza cerebral temporal. A principios del siglo XX, la corriente científica del <<conductismo>>, con sus principales exponentes Thorndike,Pavlov, Watson y Skinner, estudiaron las características y componentes de un tipo particular de aprendizaje y memoria: el que se deriva de la asociación repetida entre un estímulo y una respuesta (condicionamiento clásico) o entre un estímulo y una conducta (condicionamiento operante). Sin duda los conocimientos aportados por la corriente del conductismo fueron de los más importantes en los inicios del siglo XX, sin embargo, merece la pena señalar las aportaciones del novelista francés Marcel Proust (1913) quien realizó descripciones teóricas trascendentes y muy novedosas acerca del fenómeno de la experiencia consciente. En su serie de novelas que reciben el nombre de <<En busca del Tiempo perdido>> se establecen las bases de lo que él denominó <<memoria involuntaria>>, que consistía en una memoria basada en la adquisición supraconsciente de información, es decir, información cuya adquisición no ha sido dirigida por la atención o por la volición inteligente del sujeto, y a la cual eventualmente puede tenerse acceso mediante algún estímulo externo que la hace evidente.14 Estas teorías estaban sin duda adelantadas a su tiempo y conforman hasta la actualidad uno de los terrenos mas fértiles de polémica en el estudio de la memoria y su relación con la conciencia. A pesar de todas estas aportaciones científicas fue quizá Karl Lashley, en 1929, el que inició formalmente el estudio experimental de la memoria con su investigación llevada a cabo en ratas, encontrando que el deterioro en el desempeño en laberintos se correlacionaba más con la extensión de las lesiones cerebrales que con la localización de las mismas. Con estos resultados se sostuvo la hipótesis de la <<equipotencialidad>> de las áreas corticales la cual establecía que, con excepción de las áreas motoras y sensitivas primarias, al resto de las funciones cerebrales complejas contribuían de igual forma todas las áreas corticales.15 Dicha hipótesis se encuentra en oposición directa con el concepto actual sobre los distintos sistemas y sustratos anatómicos para la memoria, aunque se trató sin duda de la primera aproximación realmente científica al estudio experimental de la memoria en el laboratorio. Simultáneamente a esta propuesta se describieron cada vez más casos clínicos en los que, contrariamente a lo establecido por esta teoría, se demostraba una asociación entre las lesiones del lóbulo temporal y las alteraciones de la memoria, así como diversos trastornos de memoria asociados a secuelas de infecciones cerebrales con afectación del lóbulo temporal. En 1949, Donald Hebb publicó su ya famoso libroThe organization of behavior, a neuropsychological theory, donde propuso por primera vez que la memoria podría estar conformada por subsistemas de almacenamiento transitorio de información dependientes de circuitos neuronales redundantes, y otros sistemas más perdurables ligados a cambios estructurales en las neuronas tanto pre– como postsinápticas, siendo ésta la primera propuesta que aseguraba que la memoria se encontraba conformada por subsistemas de memoria, además de sugerir el sustrato morfofisiológico de la memoria de largo plazo. Sin duda, una evidencia trascendental en el estudio de la memoria provino de la observación de las alteraciones neuropsicológicas resultantes de las lesiones quirúrgicas o traumáticas del lóbulo temporal. En 1958, Wilder Penfield y Brenda Milner describieron dos casos en los que se había realizado resección de las estructuras mediales del lóbulo temporal como tratamiento para mejorar la intensidad de las crisis epilépticas, y encontraron como secuela postquirúrgica una severa alteración para el aprendizaje de material nuevo (amnesia anterógrada), sin alteración importante del rendimiento intelectual general. Estos pacientes conservaban además la atención y la memoria inmediata. Más aún, en los casos en los que la resección fue unilateral, se encontró alteración de la memoria de forma selectiva dependiendo del tipo de material recordado; esto es, para el material verbal cuando la resección fue izquierda, y para el material no verbal (visual) cuando fue derecha. Los reportes de estos casos llamaron la atención de William Scoville, quien también realizaba una cirugía de resección temporal–medial bilateral (como alternativa a la lobotomía frontal para el alivio de la psicosis grave en pacientes con esquizofrenia). Este autor obtuvo resultados postquirúrgicos en la memoria semejantes a los reportados por Penfield y Milner. A consecuencia de esto, Milner fue invitada a estudiar los casos de Scoville y logró documentar amnesia anterógrada en todos los casos en los que la cirugía incluía el hipocampo y el giro del parahipocampo; sin embargo, no encontró ninguna alteración residual de la memoria cuando la cirugía sólo se limitaba al uncus y la amígdala lo cual concordaba con reportes previos de Sawa et al. El estudio, la descripción detallada y el seguimiento de uno de los casos de Scoville (el famoso paciente HM), sentaron un antecedente muy importante en el estudio de la memoria, contradiciendo de forma casi definitiva la noción de la <<equipotencialidad>> cortical cerebral, además de ayudar a esclarecer la participación del lóbulo temporal en los mecanismos de la memoria explícita. Se pueden consultar descripciones y análisis neuropsicológicos más detallados de este caso en diversos artículos publicados con anterioridad. — con Dra Patricia María Quesada.
lunes, 21 de mayo de 2018
CONCENTRACION Y MEMORIA
La memoria es una función cerebral fascinante, mediante ella el Sistema Nervioso codifica, almacena, organiza y recupera una gran variedad de tipos de información que resultan de vital importancia para el individuo en particular. Los conocimientos actuales nos permiten conceptualizar a la memoria como conformada por una red compleja de subsistemas de memoria que pueden trabajar en paralelo, cooperando e incluso en ocasiones funcionar de forma competitiva entre sí. La evolución de la clasificación de los sistemas de memoria se ha desarrollado en paralelo al conocimiento acerca del funcionamiento del los procesos mnésicos. Las primeras aproximaciones al estudio de la memoria estaban conformadas por métodos filosóficos que comprendían la observación, reflexión, lógica, etc. En el siglo XIX surgieron los primeros estudios científicos para el estudio experimental de la memoria. Autores como Ebbinghaus o Lashley estudiaron por primera vez la memoria humana y animal respectivamente. Los conductistas como Pavlov, Skinner, Thorndike y Watson sentaron las bases del aprendizaje asociativo que conocemos como condicionamiento clásico y condicionamiento operante. Más tarde los estudios neuropsicológicos de pacientes con lesiones quirúrgicas focales temporales arrojaron resultados contundentes acerca del sustrato anatómico de la memoria declarativa en el lóbulo temporal, lo que inició una avalancha de estudios y descripciones neuropsicológicas cada vez más finas sobre las consecuencias de las lesiones y patologías cerebrales en los distintos procesos de memoria. Más recientemente, los estudios de los procesos celulares y moleculares de las formas de aprendizaje más elementales (habituación y sensibilización) en modelos de animales invertebrados han demostrado los requerimientos celulares mínimos para el establecimiento del aprendizaje así como los mecanismos moleculares diferenciales involucrados en la memoria de corto y largo plazo. A últimas fechas, la introducción de los estudios de neuroimagen funcional en pacientes enfermos y sanos ha permitido la expansión de los conocimientos sobre el funcionamiento dinámico y en tiempo real de los diversos procesos de memoria. En la actualidad la clasificación más aceptada de los sistemas de memoria de largo plazo considera dos grandes esferas principales: la memoria declarativa y la no declarativa. La memoria declarativa se refiere a la que contiene información de la cual se tiene un registro consciente y que se puede verbalizar o transmitir fácilmente a través de algún medio a otro individuo. La memoria no declarativa comprende información que no se puede verbalizar fácilmente o cuyo aprendizaje puede ser inconsciente e incluso involuntario. La memoria declarativa se subdivide en memoria semántica y episódica. El ámbito de la memoria semántica es la información almacenada acerca de las características y atributos que definen los conceptos (hechos que carecen de un marco espacio temporal definido), así como los procesos que permiten su recuperación de forma eficiente para su utilización en el pensamiento y el lenguaje actual. Los estudios de imagen funcional han demostrado que la información sobre las características de objetos específicos que es necesaria para la generación de conceptos es almacenada dentro de los mismos sistemas neuronales que están activos durante la percepción de esos mismos estímulos. El rol del lóbulo temporal en esta variedad de memoria está comprobado por estudios experimentales y clínicos, pero los estudios de imagen funcional han demostrado otras áreas asociadas a la codificación y recuperación semántica cuyo papel aún no ha sido comprendido por completo. INTRODUCCIÓN: La memoria es sin duda un proceso cerebral notable pues, mediante él, el Sistema Nervioso codifica, organiza y almacena los sucesos pasados de tal forma que en ocasiones permite recordar de manera consciente eventos en el pasado distante tan vívidamente como si se experimentaran nuevamente. Estos recuerdos con frecuencia traen consigo experiencias emocionales intensas que van desde lo maravilloso hasta lo atemorizante. La experiencia presente está inexorablemente entretejida con los recuerdos, y el significado de las personas, de las cosas y de los eventos del presente depende de algún modo de la experiencia previa, es decir, de la memoria, de modo que el presente pierde su realce sin el pasado. La memoria no es una función cerebral estática, única o aislada, se comporta más bien como un conjunto de funciones cerebrales distintas pero estrechamente interrelacionadas que están orientadas hacia un mismo fin, por lo que resulta más correcto denominarla en términos de sistemas de memoria. Podría intentar definirse someramente a la memoria como un grupo de funciones cerebrales que tienen la tarea de clasificar, codificar, almacenar y recuperar una gran diversidad de tipos de información que resultan de importancia para el organismo en particular. La taxonomía de estos sistemas ha evolucionado paralelamente al conocimiento de las bases anatómicas y fisiológicas de la memoria.1,2 Debido a su gran extensión, el estudio correcto de los procesos de memoria ha sido tema de innumerables textos especializados a lo largo del tiempo, ya que se trata de un tema que puede abordarse desde muy distintos puntos de vista (molecular, celular, neuroquímico, anatómico, evolutivo, neuropsicológico, etc.) y se encuentra en constante actualización. El presente artículo no pretende constituirse como un tratado sobre los procesos que componen o generan la memoria, sino únicamente realizar una breve reseña sobre la evolución histórica del estudio de los procesos de memoria, enunciar las bases de la taxonomía actual de una forma sencilla y práctica, y destacar algunos puntos de polémica y debate actuales al respecto. Antecedentes y evolución histórica: El estudio teórico de la memoria y el aprendizaje se inició desde los tiempos de Platón y Aristóteles. En las teorías del conocimiento de este último se hace alusión por primera vez a distintos niveles de conocimiento (conocimiento sensible vs. entendimiento), pues para Aristóteles el verdadero saber estaba más allá de la sensación y la simple experiencia, pues además implica el conocimiento acerca de la causa y motivo de los sucesos u objetos; además señaló que el fundamento del aprendizaje y la memoria son las asociaciones entre dos sucesos (como ocurre entre el rayo y el trueno);3 sin embargo, hasta antes del siglo XIX el estudio de la memoria sólo se limitaba a métodos más empíricos y filosóficos que científicos, es decir, para su estudio se utilizaban métodos como la lógica, la introspección, la comparación, la reflexión, etc. Fue hasta el siglo XIX que comenzaron los primeros reportes y estudios respecto a la memoria y sus trastornos. En realidad, la noción sobre los distintos tipos o sistemas de memoria no es nueva y se puede encontrar ya en la literatura de los siglos XVIII y XIX, en escritos psicológicos que distinguen, por ejemplo, la memoria de los hábitos (habilidades mecánicas).2 De esta época son de destacar los siguientes autores: Hermann Ebbinghaus, quien en 1885 fue el primero en realizar estudios experimentales sobre la memoria de repetición verbal en seres humanos, utilizando silabas sin sentido, y además describe por primera vez la mejoría progresiva del rendimiento durante la adquisición de nuevas tareas o <<curva de aprendizaje>> William James (1890), quien en su Tratado de Psicología, fue pionero al proponer la distinción entre memoria de corto y largo plazo; Sergei Korsakoff, quien describe junto con Carl Wernicke, el síndrome amnésico (acompañado de ataxia y oftalmoplejía), que actualmente lleva su nombre (Síndrome de Wernicke–Korsakoff) y además propone el estudio de los trastornos de memoria (amnesias) como un medio importante para conocer los procesos mnemónicos normales;6,7 pero quizá uno de los exponentes más importantes de esta época, y menos reconocidos en el medio científico, es el biólogo alemán Richard Semon, al que se atribuye la autoría de uno de los términos más utilizados en la bibliografía actual de la memoria: el engrama. De hecho, en sus teorías distinguió tres aspectos diferentes que componían los procesos de memoria: la engrafía, que representaría el proceso de codificación de la información, el engrama que representaría todos los cambios que ocurren en el Sistema Nervioso y que preservan los efectos de la experiencia, y la ecforia, que representaría la recuperación de información; en su teoría también propuso que para que ocurriera la ecforia de forma eficaz (recuperación) sería necesario que se reunieran nuevamente las condiciones que prevalecían en el momento de la engrafía(adquisición); además también propuso ideas novedosas sobre el beneficio de la repetición en la memoria, sin embargo, su teoría recibió muy poco apoyo en su época lo cual se ha reflejado en el desconocimiento de sus contribuciones hasta nuestros días. A pesar de todas estas contribuciones, hasta este momento a los procesos de memoria no se les reconocía un sustrato anatómico específico dentro del Sistema Nervioso. La primera asociación anatómica entre las lesiones cerebrales focales (específicamente del lóbulo temporal) y la memoria, se atribuye a Bekhterev, en 1899 quien demostró en un paciente cuyo principal problema era una alteración grave de la memoria reciente, la presencia de lo que él denominó <<reblandecimiento>> de áreas corticales específicas como el uncus, el hipocampo y áreas adyacentes de la corteza cerebral temporal. A principios del siglo XX, la corriente científica del <<conductismo>>, con sus principales exponentes Thorndike,Pavlov, Watson y Skinner, estudiaron las características y componentes de un tipo particular de aprendizaje y memoria: el que se deriva de la asociación repetida entre un estímulo y una respuesta (condicionamiento clásico) o entre un estímulo y una conducta (condicionamiento operante). Sin duda los conocimientos aportados por la corriente del conductismo fueron de los más importantes en los inicios del siglo XX, sin embargo, merece la pena señalar las aportaciones del novelista francés Marcel Proust (1913) quien realizó descripciones teóricas trascendentes y muy novedosas acerca del fenómeno de la experiencia consciente. En su serie de novelas que reciben el nombre de <<En busca del Tiempo perdido>> se establecen las bases de lo que él denominó <<memoria involuntaria>>, que consistía en una memoria basada en la adquisición supraconsciente de información, es decir, información cuya adquisición no ha sido dirigida por la atención o por la volición inteligente del sujeto, y a la cual eventualmente puede tenerse acceso mediante algún estímulo externo que la hace evidente.14 Estas teorías estaban sin duda adelantadas a su tiempo y conforman hasta la actualidad uno de los terrenos mas fértiles de polémica en el estudio de la memoria y su relación con la conciencia. A pesar de todas estas aportaciones científicas fue quizá Karl Lashley, en 1929, el que inició formalmente el estudio experimental de la memoria con su investigación llevada a cabo en ratas, encontrando que el deterioro en el desempeño en laberintos se correlacionaba más con la extensión de las lesiones cerebrales que con la localización de las mismas. Con estos resultados se sostuvo la hipótesis de la <<equipotencialidad>> de las áreas corticales la cual establecía que, con excepción de las áreas motoras y sensitivas primarias, al resto de las funciones cerebrales complejas contribuían de igual forma todas las áreas corticales.15 Dicha hipótesis se encuentra en oposición directa con el concepto actual sobre los distintos sistemas y sustratos anatómicos para la memoria, aunque se trató sin duda de la primera aproximación realmente científica al estudio experimental de la memoria en el laboratorio. Simultáneamente a esta propuesta se describieron cada vez más casos clínicos en los que, contrariamente a lo establecido por esta teoría, se demostraba una asociación entre las lesiones del lóbulo temporal y las alteraciones de la memoria, así como diversos trastornos de memoria asociados a secuelas de infecciones cerebrales con afectación del lóbulo temporal. En 1949, Donald Hebb publicó su ya famoso libroThe organization of behavior, a neuropsychological theory, donde propuso por primera vez que la memoria podría estar conformada por subsistemas de almacenamiento transitorio de información dependientes de circuitos neuronales redundantes, y otros sistemas más perdurables ligados a cambios estructurales en las neuronas tanto pre– como postsinápticas, siendo ésta la primera propuesta que aseguraba que la memoria se encontraba conformada por subsistemas de memoria, además de sugerir el sustrato morfofisiológico de la memoria de largo plazo. Sin duda, una evidencia trascendental en el estudio de la memoria provino de la observación de las alteraciones neuropsicológicas resultantes de las lesiones quirúrgicas o traumáticas del lóbulo temporal. En 1958, Wilder Penfield y Brenda Milner describieron dos casos en los que se había realizado resección de las estructuras mediales del lóbulo temporal como tratamiento para mejorar la intensidad de las crisis epilépticas, y encontraron como secuela postquirúrgica una severa alteración para el aprendizaje de material nuevo (amnesia anterógrada), sin alteración importante del rendimiento intelectual general. Estos pacientes conservaban además la atención y la memoria inmediata. Más aún, en los casos en los que la resección fue unilateral, se encontró alteración de la memoria de forma selectiva dependiendo del tipo de material recordado; esto es, para el material verbal cuando la resección fue izquierda, y para el material no verbal (visual) cuando fue derecha. Los reportes de estos casos llamaron la atención de William Scoville, quien también realizaba una cirugía de resección temporal–medial bilateral (como alternativa a la lobotomía frontal para el alivio de la psicosis grave en pacientes con esquizofrenia). Este autor obtuvo resultados postquirúrgicos en la memoria semejantes a los reportados por Penfield y Milner. A consecuencia de esto, Milner fue invitada a estudiar los casos de Scoville y logró documentar amnesia anterógrada en todos los casos en los que la cirugía incluía el hipocampo y el giro del parahipocampo; sin embargo, no encontró ninguna alteración residual de la memoria cuando la cirugía sólo se limitaba al uncus y la amígdala lo cual concordaba con reportes previos de Sawa et al. El estudio, la descripción detallada y el seguimiento de uno de los casos de Scoville (el famoso paciente HM), sentaron un antecedente muy importante en el estudio de la memoria, contradiciendo de forma casi definitiva la noción de la <<equipotencialidad>> cortical cerebral, además de ayudar a esclarecer la participación del lóbulo temporal en los mecanismos de la memoria explícita. Se pueden consultar descripciones y análisis neuropsicológicos más detallados de este caso en diversos artículos publicados con anterioridad. — con Dra Patricia María Quesada.
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